Морфологическое и анатомическое строение томата. Листья томата

Обучающий проект Азата Заляева о строительстве теплиц, выращивании огурца и томата

Воскресенье, 10 декабря 2017 13:45
Оцените материал
(0 голосов)

Листья у томата очередные, закладываются на стебле по спирали, закрученной по часовой стрелке. Размер листьев варьирует в больших пределах и зависит от сортовых особенностей, возрастного состояния и условий выращивания.

Длина листа варьирует от 10 до 50см, ширина — от 6 до 30см.

У небольшого числа сортов листья простые, цельные.

Реже встречаются растения с усложнёнными, или «морковными» листьями, которые детерминированы геном Pts .

Типичные листья томата — сложные: непарноперистосложные, непарноперистораздельные или прерывчатоперистые с чередованием крупных и мелких долей и сегментов.

Морфологическое и анатомическое строение листьев томата

Листовая пластинка у большинства сортов состоит из множества долей.

Листья обычно покрыты большим числом железистых волосков, которые располагаются по всей поверхности пластинки, в том числе на жилках, где волоски наиболее крупные, многоклеточные. Нижняя и верхняя стороны листовой пластинки покрыты бесцветными клетками эпидермиса. Под ними располагается один слой клеток гиподермы, который может быть окрашен антоцианом.

Устьица простые, без побочных клеток. Сразу под эпидермой располагаются 2-4 слоя столбчатых клеток мезофилла, ниже — несколько слоев округлых клеток губчатого мезофилла, между которыми видны большие межклетники.

Нижняя эпидерма состоит из клеток сложной формы, бесцветных, среди которых хорошо видны устьица с хлоропластами.

Форма клеток эпидермы причудлива, причём в наибольшей степени это относится к клеткам нижней стороны листа, имеются как на нижней, так и на верхней стороне листа, причём на нижней стороне их количество намного больше. Роль устьиц велика, так как через них осуществляется связь с окружающей средой, происходит воздухообмен и испарение влаги. Через устьица в лист вместе с жидкостью проникают бактерии. Сначала они размножаются в подустьичной полости, потом расселяются по межклетникам и заражают весь лист. Через устьица проникают в лист и фитопатогенные грибы, которые, развиваясь в листе, через устьица выносят свои конидиеносиы и спорангии.

Поверхность листьев покрыта с нижней и верхней стороны многочисленными многоклеточными волосками. Наиболее крупные волоски располагаются вдоль центральной жилки. Железистые волоски встречаются в основном на нижней поверхности листа. Роль волосков недостаточно хорошо изучена. Известно, что в железистых волосках содержатся химические вещества, способствующие защите растений от вредителей и возбудителей болезней. При неблагоприятных условиях волоски погибают, буреют, из-за чего на листе появляется бурая крапчатость. Такие растения в большей степени подвержены заболеваниям. Волоски являются также механической преградой для мелких насекомых (имаго белокрылок, цикадок  н и тлей), поэтому эти вредители предпочитают поселяться ближе к периферии листа в межжилковом пространстве, где количество трихом минимальное. Личинкам белокрылок и трипсам трихомы не преграда, поэтому они расселяются по всей поверхности листа. Самки трипсов предпочитают питаться и передвигаться вдоль опушённых жилок, где они чувствуют себя более защищёнными, и куда они откладывают яйца.

Столбчатая паренхима состоит из призматических клеток, губчатая — из округлых клеток. Количество хлоропластов в клетках велико, что обеспечивает высокую интенсивность фотосинтеза. Все клетки соединяются плазмодесмами, т.е. можно говорить о едином клеточном пространстве, называемом симпластом. Наличие такого пространства облегчает передвижение вирусных частиц по симпласту. Обеспечивают их перемещение специальные транспортные белки, способные довольно быстро перетащить вирусную частицу через плазмодесму, даже если размер её больше диаметра канала.

Вода и минеральные вещества поступают к клеткам листа по сосудам ксилемы, а пластические вещества оттекают по сосудам флоэмы. Прежде чем попасть во флоэму, сахароза и другие ассимиляты должны с затратой энергии поглотиться из апопласта клетками-спутниками флоэмы, а из них уже они переносятся к флоэмным окончаниям. Далее по градиенту концентрации и с током жидкости сахароза попадает в апопласт (межклетники) стебля, в верхушечные листья, в точки роста и в плоды (Чиков, 2007). Нарушение нормального движения ассимилятов приводит к различным морфологическим и физиологическим изменениям растения в целом.

Сосуды, сформированные деятельностью камбиальных клеток, собраны в жилки, совокупность которых называют жилкованием листа. У томата, как у большинства двудольных растений, жилкование сетчатое. Различают центральную жилку, делящую лист на правую и левую половины, и боковые жилки разных порядков, сегментирующие листовую пластинку.

Анализируя особенности анатомического строения листьев томата, можно отметить следующее:

  • Множество устьиц, неровная, бликующая поверхность эпидермы и обилие железистых волосков являются приспособлением для регулирования температуры листа в жаркую погоду.
  • При низкой температуре в нижней и верхней эпидерме, а также в гиподерме появляются клетки с вакуолями, окрашенными за счёт антоциана в фиолетовый цвет, что обеспечивает большее поглощение листом лучей красного спектра, и. возможно, способствует повышению температуры листа.

Форма листа является наиболее изменчивым морфологическим признаком. У культурного томата известно 307 мутантных линий с различными модификациями формы и размера листа (Holtan & Hake, 2003). Лист формируется в результате закономерного деления и растяжения клеток, а изменение его формы и сложности зависит от направления клеточных делений, контролируемых фитогормонами. Установлено, что на степень рассеченности листа оказывают влияние гиббереллины и ауксины (Sekhar & Sawhney 1991; Avasarala et al., 1996). Индукторами израстания листа могут выступать ещё и цитокинины (Лутова и др., 2000).

Для ряда генов установлено сцепленное наследование формы листа с другими морфологическими признаками. Например, слаборассечённый лист, детерминированный геном Мо 755, сцеплен с карликовым ростом, жёлтой точкой роста и отсутствием антоциана, что свидетельствует о локализации данного гена во второй хромосоме.

По форме листочков и их положению различают 4 типа листьев:

  • 1 тип. Простая форма листа характерна для молодых растений некоторых сортов, например, Розовый гигант.
  • 2 тип. Обыкновенный томатный лист в норме имеет непарноперистосложную форму, яйцевидные листочки расположены супротивно или с небольшим смещением, количество листочков обычно равно 7 или 9. У мутантных растений доли метут иметь сердцевидную форму. По мере взросления растения форма и размер листьев меняется в сторону увеличения и усложнения, как в целом всей листовой пластинки, так и отдельных листочков, часть которых, в свою очередь, становится непарноперистораздельными.
  • 3 тип. Картофельный тип листа встречается у небольшого количества сортов и, кроме сходства с листом картофеля, характеризуется небольшим количеством листочков с ровным или слегка зубчатым краем, без промежуточных листочков и листьев первого порядка, темно-зеленого цвета. Листочки чаще располагаются супротивно.
  • 4 тип. Листья промежуточного типа, как правило, не имеют малых долей, а листочки имеют небольшое количество лопастей. Листья с небольшим количеством долей, не имеющие зубчиков по краю, относят к типу широколистных форм.

Опрыскивание томата регуляторами роста приводит к изменению морфологии листьев. Наиболее выраженные эффекты отмечены при применении гиббереллина. Листья удлиняются, уменьшается число сегментов и их площадь, исчезает зазубренность. Обработка цитокининами и ауксинами вызывает увеличение количества долей листа, которые приобретают вытянутую форму, что свидетельствует о непосредственном влиянии гормонов на меристемные клетки.

Иногда климатические факторы стимулируют ненормальное развитие листьев, тогда на них появляются новые побеги. Обычно такие израстания связывают с повышенным уровнем азота в растении или со сменой жаркой солнечной на прохладные пасмурные погоды.

В этих условиях, по-видимому, происходит задержка транспорта сахарозы из листа, что вызывает его утолщение и накопление в нём гормонов, которые, в свою очередь, стимулируют пролиферацию клеток. Искривления происходят как за счёт деятельности новых меристем, так и в результате нескоординированного роста уже дифференцированных клеток.

Листья томата бывают:

  • Мелкие, менее 15 см;
  • Средние 15—25 см;
  • Крупные, более 25 см.

Размер листа изменяется в зависимости от условий выращивания.

В защищенном грунте принимают:

  • За мелкий лист менее 30 см
  • За средний —30-45 см
  • За крупный — более 45 см.

В зимне-весеннем обороте формируются листья более крупные, с большим числом долек и долечек. Более мелкие листья развиваются в пленочных теплицах. У раннеспелых сортов листья мельче, у позднеспелых — крупнее, с более развитыми долями.

Окраска листьев может быть серо-зеленая, светло-зеленая, зеленая, темно-зеленая, желтовато-зеленая, зеленая с антоцианом, серая, белесая, матовая.

Она меняется в зависимости от сорта и под влиянием условий выращивания.

Окраска листьев связана с наличием, отсутствием или различной концентрацией пигментов в клетках эпидермы и мезофила.

Окраска листьев генетически детерминирована и меняется в зависимости от сорта и под влиянием условий выращивания и внешние условия способны модифицировать её.

Изменение нормальной окраски листа свидетельствует о развитии возрастных, физиологических или патологических изменений.

Варианты изменения окраски – хлороз, антоцианоз, зональная серебристость (химера), или белолистность. Бесхлорофильные мутации, характеризующиеся полной потерей хлорофилла и обесцвечиванием листьев, встречаются редко. Растения с такими генами в гомозиготном состоянии нежизнеспособны. Изредка при неблагоприятных условиях выращивания эти мутации проявляются у гетерозигот, но, как правило, вскоре они исчезают. Чаще встречаются обесцвеченные растения, которые испытывают острый дефицит некоторых минеральных элементов или при химическом ожоге.

Хлороз и антоцианоз могут проявляться по-разному, как по месту, так и по степени выраженности. Если изменение окраски проявляется на всей листовой пластинке, то нарушение называется обидим, если симптом проявляется только между жилками межжилковым, при повреждении тканей вдоль жилок — прижилковым, при повреждении периферии листа — краевым. По степени проявления нарушений различают рассеянный, очаговый и сильный хлороз (антацианоз).

Старение листа — это закономерный процесс. Оно проявляется в изменении и разрушении пластид, снижении количества хлорофилла и накоплении других пигментов. Чем ниже на стебле располагается лист, тем меньше срок его жизни, чем выше, тем более сложное строение и большую продолжительность жизни он имеет. Однако возраст листа может быть изменён как с помощью формирования растения, так и с помощью гормонов. Известно, что обработка растений цитокининами вызывает усиление синтеза белков и хлорофилла, повышение эффективности фотофосфорилирования, т.е. гормон оказывает омолаживающее действие.

Формирование листового аппарата

  Строение листьев томата имеет характерные особенности большинства двудольных растений. Зародышевые листочки при прорастании семени превращаются в две семядоли. Известно несколько мутантных форм, у которых возможно образование 3-х и более семядолей. Форма семядольных листьев в норме ланцетная или узкоэллиптическая, у мутантных форм возможно образование остроконечных, круглых или нитевидных семядолей.

По мере развития проростка из верхушечного меристематического конуса поочерёдно появляются настоящие листья, располагающиеся по спирали, закручивающейся по часовой стрелке. При нарушении условий хранения или проращивания семян возможна гибель меристематического конуса, в результате чего у проростка не развивается почечка, и росток оказывается без побега продолжения. Через некоторое время из боковых меристем формируется побег продолжения, а потом и всё растение, но при этом теряется важное качество — раннеспелость. Доля таких дефектных растений в норме невелика (менее 1%). При неправильном хранении или при нарушении технологии выделения семян доля дефектных растений заметно увеличивается.

Количество листьев у детерминантных (низкорослых) сортов обычно не регулируют в связи с коротким вегетационным периодом.

У полудетерминантных (среднерослых) и индетерминантных (высокорослых) сортов регулирование количества листьев желательно, т.к. их избыток удлиняет срок созревания урожая, недостаток листьев приводит к снижению общего урожая в связи с нехваткой пластических веществ. Удаление листьев обычно начинают по необходимости после пикировки и посадки растений на постоянное место, удаляя за один подход не более 2-х листьев. При высадке под наклоном приходится удалять самые нижние листья.

Можно также обрезать часть листовой пластинки, когда еще нельзя убирать листья, но создается большая затенённость или другие факторы. Все эти действия смещают баланс развития растения в генеративный тип и способствуют ускорению созревания плодов и закладки новых соцветий.

Для получения высокого урожая оставляем на растениях каждого сорта или гибрида определённое количество листьев в зависимости от сорта, причём эта величина зависит от стадии развития растения, особенностей конкретного культурооборота и освещённости.

Следует учитывать, что ассимиляты из листьев сначала направляются в верхнюю часть растений, а только потом вниз, к корням. Кроме того, верхние листья обеспечивают ассимилятами плоды и растущую вершину, а нижние — корни.

Удаление нижних листьев уменьшает количество ассимилятов, поступающих в корень, что, в конечном счёте, ослабляет растение и снижает его продуктивность. Удалять нижние листья надо по необходимости и их ненужности, после созревания плодов или их снятия, а также в случае большой переувлажнённости, избегая поражения болезнями.

Обычно оставляем в нижней части растения один-два целых листа, убираем их после снятия плодов. Такой приём снижает вероятность растрескивания плодов при избыточном поливе.

В листьях содержатся гликоалкалоиды (томатин, томатидин и др.) и эфирное масло, придающее характерный запах томата. Алкалоиды обладают токсическим действием на насекомых, поэтому до сих пор из листьев томата делают настои и отвары, используемые для борьбы с сосущими вредителями (Ижевский, Ижевская, 2004).

Роль листьев в жизни растения

Главная функция листа — образование и накопление органического вещества за счёт световой энергии из воды и углекислоты посредством фотосинтеза. Эту функцию могут выполнять в меньшей степени и другие части растения — стебли и плоды, но анатомическое строение листьев позволяет делать это наиболее эффективно. Не менее важна функция «верхнего концевого двигателя» воды: за счёт транспирации воды и выделения жидкости через гидатоды (водяные поры) происходит движение пасоки вверх и охлаждение растения.

Важна также гормональная функция листьев как основного источника гиббереллинов и абсцизовой кислоты (АБК). Из листьев эти гормоны пассивно могут передвигаться по растению как по сосудам флоэмы (вниз), так и по ксилеме (вверх).

Образование гиббереллинов увеличивается под действием света, особенно красной его части. При этом сокращается синтез ауксинов. Азотная подкормка оказывает противоположное действие: содержание ауксинов увеличивается, а гиббереллинов снижается. При недостатке азота и при водном дефиците резко увеличивается концентрация АБК. Концентрация этого гормона быстро изменяется в зависимости от условий, за что он получил название гормона стресса. В условиях водного дефицита концентрация АБК быстро растёт, гормон перемещается из хлоропластов к устьицам, вызывает отток из замыкающих клеток ионов К+. в результате осмотическое давление в клетках падает и устьица закрываются. С момента воздействия гормона до закрывания устьиц проходит приблизительно 10 мин.

Прочитано 32 раз Последнее изменение Воскресенье, 10 декабря 2017 13:57

Полезный материал? Поделись с друзьями в соц.сетях: